BioScience Blog – Научный Биологический блог

Впериод гаструляции амфибий формируется супрабластопоральная область (СБО) которая, согласно картам презумптивных зачатков, содержит предшественники осевых структур организма – нервной системы, хорды и сомитов. Важным свойством ее клеток является способность совершать конвергентные движения в латеро-медиальном направлении (перпендикулярно будущей переднезадней оси организма). До сих пор остается нерешенным, осуществляется ли стабильная разметка зародыша до и независимо от латеро-медиальной конвергенции, и являются ли эти движения внутренним свойством клеток СБО.

В работе исследовали влияние механических натяжений на направление клеточных движений, формообразование и экспрессию тканеспецифичных генов. У зародышей шпорцевой лягушки {XenopuslaevisDaudin) на стадии ранней гаструлы вырезали и ретрансплантировали в ту же область участок СБО, что приводило к релаксации основного дорсомедиального узла натяжений. В результате этого конвергентные движения возникали вместо СБО в области боковых губ бластопора и в направлении вентральной средней лини, то есть перпендикулярно вновь возникшим линиям максимальных натяжений. Через 24 часа после операции зародыши формировали особый фенотип, сходный с зародышем высших позвоночных – «фарингулой». Материал СБО либо не совершал никаких видимых движений, либо асимметрично «стекал» по боковым губам открытого бластопора в вентральном направлении. Если бы разметка зародышей осуществлялась до и независимо от движений латеро-медиальной конвергенции, то у оперированных зародышей следовало ожидать следовало ожидать либо более или менее точного воспроизведения карт презумптивных закладок, либо деформации карт презумптивных закладок в соответствии со «стеканием» клеточного материала. В действительности же расположение зон экспрессии независимо от характера миграции клеток СБО существенно не отличалось друг от друга и мало соответствовало «гипотезе карт». У оперированных зародышей происходила переориентация переднезадней полярности: экспрессия маркера переднего мозга, гена Otx2, наблюдалась в дорсальной области. Зачаток хорды имел изменчивую форму. Маркер нервной системы, ген Sox3, экспрессировался в дорсальной области и в боковых губах бластопора, а маркер сомитов, ген кардиального актина, – в боковых губах бластопора латеральнее нейральных зачатков. Кроме того, на разных зародышах области экспрессии исследуемых генов перекрывались. Несмотря на такую вариабельность в деталях, паттерны экспрессии рассмотренных генов были значительно симметричнее распределения меченого материала, т.е. мало завесили от региональной специфики клеточного материала. При асимметричном вентральном стекании клеточного материала соответственной асимметрии в расположении зон экспрессии исследуемых генов не наблюдалось.

Данные результаты показывают, что нормальные морфогенетические движения необходимы для правильной разметки СБО, а их направление находится под контролем внешних полей механических натяжений. Интактная механически напряженная СБО

является организатором клеточных потоков, от которых решающим образом зависит дифференцировочная разметка всего зародыша.