Миронова В.В., Омельянчук Н.А., Лихошвай В.А. Моделирование механизма поддержания пула стволовых клеток в корневой меристеме растений
В корневой меристеме (КМ) растений, находящейся на кончике корня, стволовые клетки сохраняются вокруг группы клеток с низкой митотической активностью. Эта зона была названа покоящимся центром (ПЦ), у Arabidopsis thaliana ПЦ состоит из 4 клеток [1]. Вдоль центральной оси, стволовые клетки выше ПЦ дают начало сосудистой ткани (инициалы сосудистой ткани), а клетки ниже (инициалы корневого чехлика), пополняют пул клеток корневого чехлика, которые слущиваются с кончика корня. Не смотря на то, что стволовые клетки корня позиционируют относительно ПЦ, механизм регуляции постоянства положения ПЦ не известен. Так, клетки ПЦ иногда, но делятся, а после обрезания кончика корня, ПЦ восстанавливается из сосудистой ткани [1]. Известно, что гормон ауксин, распространяясь в ткани корня диффузией и при помощи белков-транспортеров, формирует максимум концентрации ауксина (МКА) в КМ. Паттерн распределения ауксина характеризуется концентрационным градиентом с МКА в клетке инициалов корневого чехлика и понижением концентрации к последней клетке корня [1] Предполагается, что механизм поддержания положения МКА в развитии, является ключевым для сохранения ПЦ и стволовых клеток в корне.
На основе имеющихся экспериментальных данных, мы предложили концептуальную модель сохранения положения МКА в кончике корня, через регуляцию ауксином своего транспорта. Показано, что ауксин активирует транскрипцию белков-транспортеров PIN1 при низких концентрациях, а при высоких активирует их деградацию. Нами была создана одномерная математическая модель распределения ауксина в слое клеток, располагающихся вдоль центральной оси корня. В модели учитываются процессы (1) поступления ауксина из побега в последнюю клетку модели; (2) диффузия ауксина, одинаковая в обоих направлениях; (3) деградация ауксина и (4) PIN1 регулируемый однонаправленный транспорт ауксина. На кончике корня (в первой клетке) определено граничное условие: ауксин выходит из клетки только диффузией и только в одном направлении. Решение модели с заданными параметрами показало качественное соответствие экспериментальным данным с МКА в клетке, соответствующей клетке инициала коневых чехликов [2]. Для проверки сохранения положения МКА в модели нами была также создана модель с клеточными делениями. Модель стартовала с 3 клеток и эволюционировала при медленно увеличивающемся потоке ауксина из побега. Моделирование клеточных делений осуществлялось в соответствии с экспериментальными данными о структуре КМ и зависело от ауксина. При этом наблюдалось динамическое формирование зон КМ вдоль центральной оси корня и поддержание их размеров в развитии с сохранением положения МКА. Модель воспроизводит результаты ряда экспериментов: восстановление МКА после обрезания кончика корня; эффект ингибирования транспорта ауксина; обработка экзогенным ауксином; а также предлагает механизм инициации латеральных корней.
Литература
1. Jiang K. and Feldman J.L. (2005) Regulation of Root Apical Meristem Development // Annu.
Rev. Cell Dev. Biol. №.21. p. 485-509
2. Лихошвай В.А., Омельянчук Н.А. и др. (2007) Математическая модель паттерна
распределения ауксина в корне растений // Онтогенез. № 38 (6). С. 456-445
Загрузка ...