Молекулярная диагностика переходных форм в «кольцевом ареале» надвида Parus major sensu lato
Селиванова Д.С., Капитонова Л.В.
Пример кольцевого ареала большой синицы (надвид Parusmajor) сыграл важную роль в становлении синтетической теории эволюции. В связи с этим большое значение приобретает молекулярно-генетическая диагностика переходных подвидов intermediusи commixtus, связывающих ареалы трех основных форм: major, cinereusи minor в «кольцо» и оценка уровня гибридизации и интрогрессии в зоне перекрывания major и minor. Для туркмено-иранского подвида intermedius (зона возможного контакта majorи cinereus) и для юго-восточно-китайского commixtus (зона возможного контакта cinereusи minor) предполагалось гибридное происхождение. Синицы этих подвидов имеют промежуточную окраску и размеры. В данной работе был проведён анализ синиц из Среднего Приамурья (n=567), Ю.-В. Китая (n=46) и Туркмении (n=18) по формоспецифичным маркерам митохондриальной (контрольный регион) и ядерной ДНК (интрон гена миоглобина). Исследования проводились методом ПЦР и дальнейшего рестрикционного анализа. Также были проанализированы морфометрические и акустические показатели. Находящаяся в среднем Приамурье зона гибридизации большой (major) и восточной (minor) синиц имеет примерно вековую историю. Вопреки предположению о полной изоляции major и minor, в этом регионе идёт их интенсивная гибридизация, однако полной интерградации не происходит, и по морфологическим признакам птицы двух видов и их гибриды хорошо отличимы друг от друга. Продолжительность контакта гибридизирующих форм различна в разных частях зоны симпатрии. Мы показали, что в области длительного контакта (примерно 100 лет) и в регионе, где синицы вступили в гибридизацию недавно (около 30 лет назад) фенотипические P. major различаются как по морфологическим характеристикам, так и по степени генетической интрогрессии чужеродной яДНК в результате гибридизации. Фенотипический состав зимующих группировок в этих двух районах также различен. Генетические потоки от вида к виду асимметричны. Популяции оседлых больших синиц находятся под большим воздействием генетических последствий гибридизации, чем перелетные восточными синицы. Для объяснения полученных результатов нами выдвинута гипотеза о неодинаковом вкладе смешанных пар различного состава в генофонд гибридизирующих популяций на разных этапах развития гибридной зоны. В Китае популяция commixtusнеоднородна по окраске, чем отличается от соседних подвидов. В результате нашего исследования с помощью молекулярных маркеров митохондриальной и ядерной ДНК, анализа спектральных характеристик песен, окраски оперения спины и хвоста, а также с использованием морфологических данных показана принадлежность птиц изучаемой популяции к группе minor. Такие результаты согласуются с гипотезой Назаренко, что посветление отдельных особей формы commixtus не является результатом гибридизации с cinereus. Определив первичную структуру контрольного региона и второго интрона гена миоглобина синиц формы intermedius, мы показали сходство птиц этого подвида с формой major и отсутствие признаков Paruscinereus. Как и в случае с commixtus, мы считаем, что отличия в окраске синиц intermedius, сближающие их с Paruscinereusявляются результатом действия правила Глогера. Таким образом, «промежуточные» intermediusи commixtusв действительности не являются таковыми и не связывают основные формы надвида (major, cinereusи minor) воедино, что подтверждает справедливость выделения их в качестве отдельных видов.